Was bisher geschah...
Wie man im vorherigen Beitrag gesehen hat, sind Bäume in der Lage mehrere Tausend Jahre zu überdauern und das ist eine in meinen Augen absolut beeindruckende Leistung.
„Doch warum kann ich das nicht?“ könnten Sie sich jetzt fragen, wenn man es nicht mit dem Song der Puhdys beschreiben möchte. Meine Antwort: „Weil es Bäume halt drauf haben und damit meine ich nicht Flechten auf der Rinde!“ Diese Antwort wird die wenigsten Leser zufriedenstellen aber dennoch ist es so. Diejenigen, die es nicht zufriedenstellt, mögen eingeladen sein in diesem Artikel einige Mechanismen eines Baumes zu ergründen, die ihn so alt werden lassen.
Welche Anpassungen hat der Baum, dass er solch phänomenales Alter erreichen kann?
Erst einmal etwas zur Strukturierung des Ganzen: (Ufff…)
Diese Schutzmechanismen des „Gesunden“ und die Abwehrreaktionen des „Kranken“ kann man in ihrer Gesamtheit auch als Überlebensstrategien bezeichnen.
Unterschieden wird dabei in Anpassungen, die ein „gesunder“ und ein „kranker“ Baum besitzt (theoretische Unterscheidung). Der „Gesunde“ besitzt also Schutzmechanismen, die ihn vor dem Einwirken von Stressfaktoren (Stressoren) schützen. Das erste Beispiel dafür ist die Rinde, die durch ihre Lufteinschlüsse den Baum, wie Luftpolsterfolie, vor mechanischer Beschädigung schützt. Dieser Schutz ist präventiv also vorbeugend.
Der „Kranke“ besitzt Abwehrmechanismen, die durch das Einwirken von Stressoren auf den Baum aktiviert werden. Als Beispiel hierfür kann ein heißer Sommertag dienen, wie er nun häufiger in den meisten Regionen Deutschlands vorkommt. Die Wechselwirkungen mit der Umwelt des Baumes in Bezug auf den Wasserhaushalt kann mit folgenden Größen beschrieben werden: dem Wasserangebot im Boden, der Außentemperatur, der Luftfeuchtigkeit und dem eigenen Wasserbedarf für die Photosynthese. Wenn sich nun das Angebot an pflanzenverfügbarem Wasser im Boden verringert und sich die Außentemperatur erhöht und damit die Luftfeuchtigkeit sinkt, hat der Baum einen Mangel an Wasser durch eine stärkere Transpiration (Verdunstung) aber ein geringeres Angebot an Wasser. Der Baum regelt dies mit dem kurzfristigen schließen der Spaltöffnungen, um die Transpiration zu verringern, doch damit stoppt auch die CO2-Aufnahme und die Photosynthese kommt zum erliegen. Muss der Baum darauf in einer mehrtägigen Hitzeperiode dies nun öfter tun, würde er „verhungern“.
Um dies zu verhindern, tritt der Baum früher in die Blattwelke ein, indem er einen Teil oder alle Blätter abwirft. Einige Baumarten haben die Fähigkeit einen Teil der Zweige abzuwerfen. Das nennt man einen Zweigabsprung (Kladoptsis, grch. für clado=Baum und ptosis=fallen). Dies erkennt man daran, dass in einer Hitzeperiode viele grüne Zweige vor allem unter Eichen- oder Pappel-Arten zu finden sind. Damit verringert der Baum seine Transpirationsfläche und kann seine Spaltöffnungen bei geringerer Blattmasse und geringem Wasserangebot noch offen halten und damit weiter Stoffaufbau durch die Photosynthese betreiben. In Abb. 2 bis 4 sind mehrere Zweigabsprünge unter einer Pappel zu sehen.
Schutzmechanismen des "gesunden" Baumes
Der Baum hat viele Einrichtungen, die ihn und seine Lebensvorgänge schützen sollen. Diese nennt man Schutzgewebe. Zu den Schutzgeweben gehören:
1. die Epidermis
die obere Haut des Blattes, welche überzogen ist mit der Kutikula, einer Wachsschicht, die vor Austrocknung schützt und die Epidermis versteift
2. das Periderm
Gewebe bestehend aus Phelloderm (Speicherzellen), Phellogen (Korkkambium), Phellem (Korkzellen, die aus dem Korkkambium gebildet werden).
Aus dem absterbenden Phellem (Kork) wird dann später mit der Einlagerung von Rindenstoffen die Rinde.
3. die Borke (Rhytidom)
wenn das Kork abstirbt wird daraus die Borke, die mit einem aufgeblasenen Inneren wie ein großes Luftpolster wirkt und damit das Periderm schützt
In Abb. 5 ist die Streifenborke einer Schwarzen Maulbeere zu sehen. Durch den sekundären Dickenzuwachs zerreißt das Periderm an einigen Stellen und es wird an diesen Rissstellen nachgebildet, sodass dort später neue Rindenpartien entstehen. Damit bekommt die Rinde ein streifenförmiges Aussehen.
4. das Kernholz
das Holz in der Mitte einiger Baumarten (zum Beispiel: Robinie, Eiche, Esskastanie, Douglasie, Lärche, Eibe) wird, nach dem es abgestorben ist, durch einen Verkernungsprozess mit pilzwidrigen Stoffen imprägniert und die Wasserleitungsbahnen werden verschlossen. Pilze können das Holz damit schwerer besiedeln und weniger schnell zersetzen. Damit ist das Kernholz langlebiger. Das Holz der kernholzbildenden Baumarten ist aufgrund ihrer höheren Dauerhaftigkeit begehrt für den Einsatz im Außenbereich.
In Abb. 6 sieht man den Querschnitt einer frisch gefällten Europäischen Lärche (Larix decidua). Ihr dunkleres Kernholz setzt sich deutlich vom außen umliegenden schmalen Splintholz ab.
5. das Schutzholz
ist ein Bereich im Inneren des Splintholzes (dem Ring von lebendem Holz, um das Kernholz herum), in dem durch bspw. einen abgebrochenen Ast nun in die wasserleitenden Gefäße des Baumes Luft eindringt (Luftembolie). Als Reaktion darauf „verstopft“ der Baum diese Leitungsbahnen im Prozess der Verthyllung und Vertüpfelung (auch im Kernholz passierend ohne Verletzungen), damit Pilzsporen nicht tief in den Baum vordringen können und diesen auf ganzer Länge zersetzen. Dieser Prozess wird auch Abschottung oder Kompartimentation genannt.
6. das Reaktionsholz
ist eine Verstärkung des Baumes an besonders belasteten Bereichen zum Beispiel, wenn der Baum immer von einer Seite durch den Wind belastet wird. Es wird bei Laubbaumarten und Nadelbaumarten unterschiedlich ausgebildet. Es gibt zum einen Druckholz, bei dem der Baum also auf der stärker belasteten Druckseite mehr Holz anbaut und damit die Holzdichte erhöht. Dies erfolgt bei den Nadelbaumarten. Laubbaumarten bilden Zugholz aus auf der stärker belasteten Zugseite.
Reaktionen
Als Reaktionen kann man das Abstoßen aller verholzten und unverholzten Organe oder Gewebeteile, wie zum Beispiel Blätter, Borkenschuppen, Früchte, Wurzelhaare (werden jährlich gewechselt) und Zweige, bezeichnen. Dies ist ein natürlicher Prozess, bei dem alle unbrauchbar und funktionsuntüchtig gewordenen Organe vom Organismus abgestoßen werden. Diese werden durch eine Grenzschicht vom Baum abgetrennt und fallen dann zu Boden.
Weitergehend kann man das Abstoßen von Zweigen und Ästen auch als Reaktion begreifen, denn dort werden mit Licht unterversorgte Zweige oder Äste in einem mehrjährigen Prozess zum Absterben und Abfallen gebracht, weil sie keinen positiven Beitrag zum Nettoenergiehaushalt des Baumes haben. Am Astansatz wird eine Grenzschicht (Abschottung=Kompartimentierung) und um den Ast ein neuer Jahrring gebildet, wobei die Wasserversorgung für den Ast nachlässt. Der Ast wird durch eine Fäule befallen und damit entsteht eine Sollbruchstelle. Der Ast bricht und wird dann durch den Astkragen überwallt, sodass keine Sporen mehr in den Stamm eindringen können. Der Forstmann spricht von der natürlichen Astreinigung.
Den Zweigabsprung oder auch Kladoptosis genannt versteht man als Abwerfen nicht unterversorgter Zweige, die während extremer Trockenheit aufgrund der Minderung der Transpiration abgeworfen werden (siehe oben).
Kallus
Nach einer Verletzung des Stammes entsteht am Wundrand durch das Kambium das Wundgewebe (Kallus). Das Kambium ist hierbei die einzellen-dicke Schicht, die für die Bildung von Holz nach innen und Bastgewebe nach außen verantwortlich ist. Das Kambium bildet dieses Wundgewebe, weil es als meristematische Zelle wuchert (Profileration). Aus diesem Gewebe bildet sich ein unregelmäßig geformter Wundrand, der zur Schließung der Wunde führen kann und damit das der pilzlichen Freisetzung preisgegebene Gewebe wieder verschließt und folglich den Pilz vom Holzabbau nachhaltig stoppt.
Der Flächenkallus stellt hierbei eine Besonderheit dar. Er bildet sich auf frischem Wundflächen aus den teilungsfähigen Zellen der parenchymatischen Zellen der Rinden- oder Holzstrahlen, sowie aus den lebenden Resten des Kambiums.
An den Abbildungen 10 bis 12 ist gut die Kallusbildung an unterschiedlichen Stellen und Baumarten erkennbar. Darüber hinaus ist auf Abbildung 10 auch eine Reaktionsholzbildung an den Kalluswülsten sichtbar. Der verstärkte Holzanbau soll ein Auseinanderreißen des Baumes verhindern.
Reaktionsholz
Bei anhaltender einseitiger Belastung eines Baum, bspw. durch Wind aus der Hauptwindrichtung oder durch die wirkende Schwerkraft auf einen schräg stehenden Baum, bildet dieser das sogenannte Reaktionsholz aus. Der Stamm wird mittels Druck- und Zugholz modifiziert, wobei Nadelbaumarten Druckholz und Laubbaumarten Zugholz ausbilden. Das Druckholz besteht aus dickwandigen, runden Tracheiden im Spätholz und sorgt damit für mehr Stabilität. Zuggholzzellen in den Laubbaumarten werden in Zugholzgruppen ausgebildet und sind dickwandige Tracheen des Spätholzes.
Die Bildung von Druckholz erfolgt stets an der Druckseite eines waagerechten Astes oder an der windabgewandten Seite des Stammes. Beim Zugholz ist es genau andersrum, denn die die Zugholzgruppen befinden sich auf der Oberseite des waagerechten Astes bzw. auf der windzugewandten Seite.
Auftretenden Spannungen im Baum wird immer mit der Ausbildung von morphologischen Veränderungen begegnet soweit das möglich ist. Diese Reaktion wird enzymatisch gesteuert und kann erkannt werden an:
- abholziger Stamm
der Stamm verjüngt sich von unten nach oben sehr stark, was bedeutet, dass am unteren Stamm verstärkt Holz angebaut wird um den auftretenden Spannungen durch wind- oder schwerkraftinduzierte Biegung zu begegnen - brettähnliche Wurzelanläufe
dabei wird an den Wurzelanläufen ebenso Holz angebaut um ein Brechen des Baumes an dem Übergang von Stamm zu Wurzel zu verhindern - unkonzentrische Querschnitte des Astes oder des Stammes
dabei werden Ovalisierungen beobachtet, die zur Stabilisierung des Astes durch ein erhöhtes Widerstandsmoment beitragen (siehe Abb. 10 verdickte Innenseiten am Rindenschaden) - verdickte Astansätze
ebenso, wie der abholzige Stamm
Abwehrmechanismen, des "kranken" Baumes
Krankheit wird hervorgerufen durch einen Umstand oder Stressor(en) der das Lebewesen oder Teile des Lebewesen in seiner Lebenstüchtigkeit beeinträchtigt. Laut Definition aus Abbildung 1 treten dann Abwehrmechnismen auf, die das Lebewesen, in diesem Falle unseren Baum, zur Anpassung zwingen.
Zu seinem Abwehrprogramm gehören:
- Bildung von Wundperidermen oder inneren Peridermen
- Ausscheidung von Wundharz, Gumminosis, Styrax, Perubalsam, Benzole, Latex, Kautschuk und kohlensaurer Kalk
- Bildung phenolhaltiger Barrierzone
- Bildung des Schutzholzes
- Verthyllung
- Bildung des Falschkerns
- Abwerfen von Blättern und Zweigen (Kladoptosis)
1. Bildung von Wundperidermen oder inneren Peridermen
3-teiliger Gewebekomplex, aus Phelloderm (Speicherzellen), Phellogen (Korkkambium), Phellem (Korkzellen), der unter anderem für die Bildung der Rinde und der Ausbildung von Wundholz da ist
Das innere Perididerm entsteht nach einer Verletzung des Bastparenchyms und ist analog und homolog zum Wundperiderm.
2. Ausscheidung von Wundharz, Gumminosis, Styrax, Perubalsam, Benzole, Latex, Kautschuk und kohlensaurer Kalk
Stoffe, die dabei helfen Wunden zu verschließen bzw. Krankheitserreger am Eindringen zu hindern
Bsp. Kautschuk
Ist ein milchiger Saft, der nach dem Verletzen des Bastes (genauer den darin verlaufenden Milchröhren) von Kautschukhaltigen Pflanzen austritt
Bsp. Gumminosis
Wird auch als Gummifluss bezeichnet und ist eine vor allem bei Obstbaumarten (Aprikose, Pflaume, Kirsche, Pfirsich) vorkommende Reaktion auf Krankheiten (pilzlich oder bakteriell) und Verwundung, bei der eine gummiartige Masse an der Wunde austritt.
3. Bildung phenolhaltiger Barrierzone
Phenollösungen wurden früher unter anderem zur Desinfektion im medizinischen Bereich eingesetzt, was auf die Eigenschaft zurückzuführen ist, dass Phenol eine schwache organische Säure ist und entsprechend reagiert.
Die Barrierzone ist das neu gebildete Wundholz, das allmählich eine Verletzung von außen abschottet. Es entsteht aus der Proliferation der Kambiumzellen. In dieser werden also Phenole eingelagert und damit besteht ein besonders starker Schutz gegen pilzliche Erreger.
4. Bildung des Schutzholzes
Die Schutzholzbildung wude schon im vorigen Beitrag kurz vorgestellt am Beispiel der natürlichen Astreinigung und ist damit auch Teil der Schutzmechanismen des „gesunden“ Baumes. Hier wird die Schutzholzbildung durch einen Schadensfall ausgelöst und dabei auch als pathologische Verkernung oder CODIT bezeichnet, wobei dies alle unterschiedliche Modelle sind um die gleichen inneren Vorgänge zu beschreiben, bei denen der Baum versucht das lebende Holz besser gegen den Pilz zu schützen.
Die Schutzholzbildung geht vom Splintholz, also dem lebenden Ring um das Kernholz herum, aus. Nach einer Verletzung des Splintholzes und damit auch der wasserleitenden Gefäße dringt Luft in diese ein (Luftembolie). Durch die Verthyllung und Vertüpfelung wird versucht dieser Lufteintritt zu unterbinden.
5. Verthyllung
ist der Verschluss von Wasserleitungsbahnen in axialer (von unten nach oben) Richtung durch sogenannte Thyllen. Sie werden als sackartige Ausstülpungen von benachbarten Parenchymzellen (Speicherzellen) in die Tracheide oder Trachee eingebracht und verschließen diese. Tüpfel sind die Verbindung von wasserleitenden Zellen nebeneinander und werden im Prozess der Vertüpfelung geschlossen.
Durch das Altern des Splintholzes wird der Prozess der Verkernung eingeleitet. Dabei werden die Gefäße verthyllt und das Holz verfärbt sich durch die Einlagerung und anschließende Oxidation von artspezifischen Kernholzstoffen aus den Parenchymzellen. Die dafür nötige Luft kommt dabei aus den mit der Luftembolie betroffenen Gefäßen. Dieser geniale Umstand sorgt also dafür, dass genau an der Grenze zwischen noch intaktem Holz und defekten Holzbereichen eine verfärbte Zone entsteht, die die folgenden pilzlichen Erreger an der weiteren Ausbreitung hindern soll. Für die Schutzholzbildung ist eine Anbindung an die radial verlaufenden Holzstrahlen notwendig, die diese Bereiche mit Energie und den entsprechenden Kernholzstoffen versorgen.
6. Bildung des Falschkerns
Wenn die Schutzholzbildung durch Pilztätigkeit im Inneren des Stammes ausgelöst wird, kann bei manchen Baumarten ein Falschkern auftreten. Betroffene Baumarten können sein: Buche (Fagus), Esche (Fraxinus) und Eiche (Quercus). Durch das Wirken des Pilzes wird der natürliche Prozess der Verkernung unterbunden und das Holz verändert sich. Bei Buche verfärbt es sich in einen sog. Rotkern. Eine spezielle Form des Rotkerns gibt es mit einer unscharfen Ausprägung. Dieser wird dann „Spritzkern“ genannt (siehe Abb. 15).
Die Schutzholzbildung kann in unterschiedliche Richtungen erfolgen und weist dabei einen stark differenzierbaren Effekt auf. Dieses Modell wurde von Shigo entwickelt und heißt „CODIT – compartimentation of decay in trees„. Das bedeutet übersetzt „Kompartimentierung von Fäule in Bäumen“, wobei heute Fäule mit Schaden ersetzt wird und damit mehr Umstände erfasst werden. Dieses Modell hat für den Baumpfleger eine besondere Bedeutung, da es je nach Richtung unterschiedliche Schlussfolgerungen für ihn zulässt und wird deshalb in einem extra Artikel beleuchtet.
Der Baumpfleger hat die Schutzholzbildung zu unterstützen, wenn er ein guter Baumpfleger zu sein pflegt. Dies kann er tun durch:
- Erfassen des Ausmaßes des Schadens
mit Hilfe von erweiterter Baumuntersuchung Klären des Ausmaßes der Schädigung um eine vorzeitige Fällung des Baumes zu vermeiden - Lebensgrundlagen des Pilzes einschränken
Bsp. Trichoderma-Behandlung
Anwendung von Pilzen, die als Gegenspieler gegen Hallimasch, Riesenporling, etc. funktionieren - Schäden minimierender Umgang mit dem Baum selbst
- richtige Art und Ausführungszeit der baumpflegerischen Maßnahmen
- Verbesserung des Baumumfeldes
Bsp. Bodenauflockerung mit Druckluftlanze, um bei verdichtetem Boden mehr die Bodendurchlüftung zu verbessern und die Durchwurzelbarkeit sowie in Folge Vitalität und Schutzholzbildung zu erhöhen
7. Abwerfen von Blättern und Zweigen (Kladoptosis)
Bäume sind in der Lage bspw. nach einem starken Feinwurzelverlust oder bei Trockenheit ihre Assimilationsmasse zu verringern, indem sie diese aktiv abstoßen, siehe einleitendes Beispiel und Pappelabsprünge.
Quellen:
¹Siewniak, M.; Kusche, D.: Baumpflege Heute. Patzer Verlag (2020)
²Rosenthal, M.; Bäucker, E: Zur Anatomie des Holzes der Weiß-Eichen Rasterelektronenmikroskopische Bildtafeln zu den drei holzanatomischen Schnittrichtungen. Holz-Zentralblatt (2013)
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